死神的默舞：疾病如何影响野生动物种群？

疾病杀死一只动物是个复杂的过程，而疾病对野生动物种群的影响更为复杂。它在种群中沉默舞蹈而过，有时如死神般带走大量个体，有时毫发无伤、却留下微妙的印记。我们对此了解多少?

2015年5月，哈萨克斯坦中部万物复苏，灌草草原已经染上了绿色。然而，短短几周之内，这里的赛加羚羊种群暴毙70%。超过20万具赛加羚羊尸体七零八落地散在草原上,在死亡般的寂静中格外触目惊心。伦敦皇家兽医学院的科学家理查德·柯克（Richard A. Kock）称，从未见过如此残酷的情形。

更恐怖的是，没有人知道是什么杀死了它们。直到一年后，2016年7月，乌兹别克斯坦的研究人员才发布猜测：当年春季异常潮湿，赛加羚羊肠道中某种无害的病原体变成了致命杀手；这种病原体席卷了哈萨克斯坦的赛加羚羊种群，受感染个体数小时内死亡。

图1. 随处可见的赛加羚羊尸体。来源：ngocn

这是疾病影响野生动物种群的典型案例。实际上，疾病对野生动物种群的影响，远比疾病导致个体死亡要复杂。那么，野生动物种群受到哪些因素的调控？疾病又如何影响野生动物种群的动态变化呢？

 调控一个野生动物种群

我们可以把野生动物种群想象成一桶水。在繁殖季节，桶里会被注入水；然后桶里的水会通过裂缝慢慢渗漏出去（各种因素导致的死亡），直到下一个繁殖季节。因此，在不同时期测量通一个野生动物种群，会得到不同的结果。

野生动物种群受多种因素的制约。这些因素包括资源供应、气候与天气、捕食者以及疾病等。它们会导致种群下降或阻止种群回升。这些因素的一种或几种起到主要作用，也会相互影响。比如，食物短缺会制约种群数量的增加，同时饥饿导致个体抵抗力下降、易被疾病感染，从而妨碍种群增加。

很多疾病会影响动物的繁殖率和死亡率，但只有极少数疾病能将种群长期抑制在环境承载力以下。理论上，多数传染性疾病都是“密度依赖”的。换言之，种群密度高，个体间距离近、互动多，疾病更易传播；随着疾病导致种群下降，密度降低，个体间距离增加、互动减少，疾病的传播就会变得困难。不过，迄今只有少数实地研究支持这一假设。

不同年龄和性别的动物个体，对疾病的易感程度也不同。疾病对动物种群的作用，很大程度上受种群性别与年龄组成的影响。一般来说，幼年个体比成年个体更易感。当然也有例外：相比成体，欧洲兔的幼体对兔病毒性出血症的抵抗力更强。随着年龄的增长，动物感染传染性疾病的概率会增加。

图2. 欧洲兔。来源：quanjing

这也不难理解，动物活得越长，暴露在病原体中的时间就越长。而且动物性成熟后，交配需要的互动频率和程度增加，染上传染病的概率也大大增加。研究发现，3岁以下的驼鹿，平均有肺包虫囊4.8个；3至7岁，平均10.6个；大于7岁，平均34.6个。

图3. 驼鹿。来源：quanjing

生活史特征是物种对繁殖率和存活率的平衡，一般分为r对策和K对策。采取r对策的物种出生率很高，寿命较短，性成熟早，能生产很多后代，但死亡率高，不过缺口会很快被填补上。比如，兔病毒性出血症曾杀死了澳大利亚40%的兔子,但几个月后，兔子就恢复到了疾病爆发前的规模。

采取K对策的物种更加注重存活率。它们一般寿命较长，性成熟晚，每次只生几个后代,因此种群年龄结构较稳定，对导致死亡的因素较敏感。雪豹就是典型例子。

面对种种制约因素，野生动物种群具有“补偿”机制。比如，当种群减少一半，幸存个体的觅食和争夺配偶的压力会降低，疾病传播的机会减少，从而提高繁殖率和存活率。研究人员拿澳大利亚的兔子做过实验:找4块相同的实验地，分别给0%、40%、60%、80%的母兔做绝育手术；观察此后5年中兔子数量的变化。

图4. 在澳大利亚疯狂繁殖的兔子。来源：xiukee

结果显示，出生率下降后，在“兔口”高峰期，绝育率高的实验地内兔子数量较低；但最后4个实验地中的兔子数量相差无几。原因是，实施绝育的实验地中，兔子的自然死亡率出现了“补偿性”下降。

寻找疾病影响的印记

疾病会影响野生动物种群吗？这是个很难回答的问题。

你要在繁殖期之前还是之后评估疾病的影响？或是食物匮乏的冬季之前还是之后？有的疾病可能会波及种群的部分个体，但不会对整个种群造成明显的影响。有的疾病改变了种群内部的变化机制，但对最终的结果影响不大。

因此，我们需要换一种问法：疾病是野生动物种群的制约因素吗？举例而言：如果消灭了狐狸种群中的狂犬病，狐狸种群会上升吗？如果消灭了野牦牛种群中的牛结核病，会有更多的野牦牛吗？

非传染性疾病——比如，毒素导致的疾病——可能对野生动物种群造成极大影响。这类疾病中，有的影响生殖系统、造成出生率下降，也有的直接导致个体死亡。本世纪初，兽医给家畜用的消炎药双氯芬酸进入环境，导致喜马拉雅南坡的高山兀鹫数量骤减。2006年禁用双氯芬酸，逐渐遏制了高山兀鹫的种群下降。

图5. 高山兀鹫。来源：birdnet

有人认为，非传染性疾病不受种群密度影响，因为种群中不同个体的暴露与易感程度是一致或随机的。然而，种群密度大意味着更多个体生活在次优栖息地。如果这些边缘栖息地中环境毒素或重金属含量超标，那么我们可以说，非传染性疾病也是受种群密度影响的。

70多年前，利奥波德（Aldo Leopold）指出，野生动物管理者可能面临两难处境：管理者力求提高猎物的种群密度，但高密度也为疾病传播提供了有利条件。另外，非传染性疾病还可能会与其他影响因素结合，放大或削弱后者对种群的影响。

传染性疾病对野生动物种群的影响，也很难一概而论。有的会酿成大规模死亡事件，比如赛加羚羊。有的长期抑制某一种群的增长，比如牛瘟大大制约了非洲野牛的种群数量。有的造成部分个体死亡，但对种群——特别是对繁殖种群——没有明显影响，比如禽霍乱。

图6. 非洲野牛。来源：tuniu

不过，也有学者认为：即便疾病只造成少数个体的死亡，疾病依然是种群规模的重要调节因素。欧洲和美洲的案例表明，在消灭狂犬病的地区，狐狸种群上升了。这证明狂犬病是狐狸种群的限制因素之一。

那么寄生虫呢？学界一直不认为寄生虫对动物种群有明显影响。通常情况下，某个动物种群中的大部分个体都只有少量寄生虫，携带大量寄生虫只是少数个体。但通过人工控制寄生虫的数量，研究人员发现，寄生虫能降低繁殖率和存活率，从而影响野生动物种群。例如穴兔尖柱线虫会降低白靴兔的存活率，导致整体种群数量的下降。

图7. 白靴兔。来源：niaolei

对于孤立的小种群，疾病更是可能直接将之推向灭绝。当前栖息地破碎化严重，越来越多的物种成小群生活在孤岛中——这种情况增强了种群的“确定性效应”和“随机效应”。前者指动物无法逃避的外在环境变化所造成的影响，“随机效应”则指随机事件的影响，如天气变化或自然灾害。疾病能强化这两种效应的影响，威胁小种群的生存。

小种群还会造成近亲繁殖，降低繁殖率和幼仔成活率；降低遗传多样性，导致疾病抵抗力下降。比如，消灭小种群的某种病原体，那么该种群对这种疾病的抵抗力也很可能会消失；一旦这种疾病被重新引入，所有个体都是易感群体。

此外，单一寄主、感染期短的病原体较难在小种群中生存，而感染期长的疾病可能在小种群中维持，如牛型结核菌。多寄主的病原体可以寄生在大种群中，择机传染小种群中的个体。

图8. 赛加羚羊。来源： livescience

历史上，赛加羚羊经历过多次不明原因的集体暴毙事件，如今已是 “极危”物种，疾病很有可能将之推入灭绝深渊。乌兹别克斯坦的病理学检验推测，2015年赛加羚羊大规模死亡事件的罪魁祸首，是巴氏杆菌造成的急性传染病。

那么，如何探测野生动物疾病？有可能及时发现并控制疾病吗？下个月我们来讨论这些问题。

参考资料：

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Shultz,Susanne, Hem Sagar Baral, Sheonaidh Charman, Andrew A Cunningham, Devojit Das,G R Ghalsasi, Mallikarjun S Goudar, Rhys E Green, Ainsley Jones, PrashantNighot, Deborah J Pain, and Vibhu Prakash. 2004. Diclofenac Poisoning IsWidespread in Declining Vulture Populations across the Indian Subcontinent. Proceedings. Biological Sciences. 271 Suppl 6: 458-60.

Tompkins, D. M., and M. Begon. 2000. Parasites can regulatewildlife populations. Parasitology Today. 15:311-313.

Wobeser, G.A. 2006. Essentials of Disease in Wild Animals.Ames, IA: Blackwell Publishing.

https://www.washingtonpost.com/news/morning-mix/wp/2016/01/13/how-climate-change-could-be-contributing-to-animal-die-offs/?utm_term=.e5f2567a905b

撰稿：

于洋，塔夫茨大学保护医学硕士，2016年8月起在青海省雪境生态宣传教育与研究中心(简称雪境，微信公号：GangriNeichog)担任流浪狗项目协调员。邮箱：[e-mail]

PlateauWild| 野生动物疾病系列：

我计划整理12篇文章，介绍野生动物疾病的基本知识，分析具体的案例，并就关键的主题展开综合讨论。既作为自我学习的总结，也期望抛砖引玉，提高对青藏高原野生动物疾病问题的关注。文章拟于每月的第四个周一推送。期待各位小伙伴的建议。

期待与志同道合的小伙伴一起，靠谱地谈论青藏高原的野生动物保护。